Sokoloff等人2023年1月12日发表的荞麦发育研究,将thyrse作为一类重要的花序模块。原文定义中,这个模块的主轴不以单朵花结束,侧面则产生聚伞枝,由它们连续形成不同级次的花。因此,一段看似连着开的花,首先要放回模块主轴与侧枝的具体关系中理解。[1]
在普通荞麦的描述里,每条聚伞枝位于支持苞片的叶腋,这片苞片也支持该枝的第一朵花。支持苞片大多是绿色鳞片状叶性器官,甚至不留下退化叶片的痕迹,并沿模块轴作螺旋排列。于是,支持苞片的位置、第一朵花的位置和整条侧枝的位置相接,却没有让苞片本身变成一片普通展开的营养叶。
花旁还有更小的包围结构。一朵花与其下一阶花,同被一片薄、膜质、透明的二裂鞘围住。作者把它解释为两个先天合生的前叶,分别称为α前叶与β前叶,并使用“前叶鞘”这一名称。二裂外形对应两片叶性器官的解释,不等于两裂之间已经存在两个彼此独立的聚伞枝。
后续花的位置由其中的β前叶说明。它支持下一阶花;下一阶花及其前叶鞘重复前一阶的形态,却呈镜像。每进入下一阶,左右关系便随之改变,连续的花因而构成锯齿状排列。这里记录的是逐阶分枝位置的转换,不只是给成熟花序的外轮廓取一个形状名。
作者据此把聚伞枝归为monochasium,即每次分枝只发生在一片前叶叶腋的单歧型;再依据锯齿排列,进一步称为cincinnus。“单歧”说明每一阶接续的位置,不是说整个thyrse只有一朵花。模块轴侧面可以有多条聚伞枝,而每条枝又依这种单侧接续、逐阶左右改变的关系产生花。
整体花序的生长类型又在更高层级展开。所研究野生普通荞麦的主花序轴不以一个顶生thyrse终结,而继续产生侧生模块;栽培材料Chatyr Tau和Batyr也具有相似的无限生长格局,只是开花单元含有的模块较少。该比较把野生与栽培材料各自保留,没有用一种“荞麦一直开花”的笼统说法覆盖全部材料。
有限生长的Dozhdik、Temp和Dasha则在各级轴上具有顶生thyrse。多数开花单元包含一至三个侧生模块,加上一个顶生模块;极端情况下,整个单元仅由顶生模块组成。原文还记录,顶生模块最下面的支持叶性器官,有时发育成具叶片的营养叶,有时仍呈鳞片状,使模块所在位置之外又有叶性形态的具体变化。
这让两条终止描述可以同时成立:thyrse内部主轴不以单花结束,有限生长材料的更高层级轴却可以以整个thyrse结束。单花、聚伞枝、模块和承载模块的轴各有边界;只保留“顶端有花”一句话,会失去原文用来比较有限与无限材料的实际结构单位。
本篇采用原论文相应结果的连续文字,未观察图像或运算模型,也不据花序格局安排授粉、收获或预测产量。发表日期按题首2023年1月12日,文献网址中的2022不代替首次公开日。
资料:[1] https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2022.1081981/full
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