甜荞lpls的两条发育进程：四面体与直线四分体怎样接续

王旋、刘志雄于2021年10月29日网络发表的研究，观察甜荞长花柱长雄蕊突变体lpls的大、小孢子发生和雌、雄配子体发育。两条进程都涉及分裂，但形成的四分体排列、后续保留的细胞及成熟结构并不相同。

雄侧的早期结构从花药四个角隅展开。每个角隅的表皮下分化出孢原细胞，再通过平周分裂形成外层周缘细胞和内层造孢细胞；同一花药各角隅的分裂并不同步。周缘细胞继续分裂，形成药室内壁、中层和绒毡层，加上原有外表皮，共同构成花药囊壁的四层细胞。外侧囊壁的形成，与内侧将形成小孢子的细胞，已有各自的去向。

造孢细胞进一步形成小孢子母细胞，经减数分裂产生四分体。研究所见的小孢子四分体呈四面体型，其中偶见双核小孢子。四分体解体释放的小孢子起初为不规则三角形，之后逐渐变大、变圆并液泡化；中央大液泡把细胞核推向一侧，形成单核靠边的状态。四面体说的是四分体排列，三角形和变圆则是释放后单个小孢子的外形，不能把几个形态名称当作同一结构同时具有的外轮廓。

单核靠边的小孢子随后可通过有丝分裂形成二细胞型花粉。少数再发生一次分裂，形成三细胞型花粉。在作者描述的成熟花粉囊内，两种类型同时存在，以二细胞型居多。成熟在此是观察到的发育状态，并不要求每一粒都完成额外一次分裂；少量三细胞型的存在，也没有将多数二细胞型排除在成熟花粉之外。

雌侧从子房胎座上的珠心突起开始。珠心表皮下形成较大的孢原细胞，分出一个周缘细胞和一个造孢细胞，后者发育为大孢子母细胞。内珠被先开始发育，外珠被则在大孢子母细胞开始减数分裂时分化；两层珠被随后向珠孔端延伸。这段先后形成直立、双珠被、厚珠心胚珠的背景，与花药外侧四层囊壁是不同器官的结构记录。

大孢子母细胞减数分裂形成的四分体呈直线排列。合点端的一个成为功能大孢子，珠孔端的三个退化。因此，四个成员并没有全部继续形成同样的雌配子体。它与雄侧四面体型四分体的差别，不止在排列形状，还包括后续由哪一个成员继续发育；合点端和珠孔端为这一选择保留了明确方向。

功能大孢子先分裂为二核胚囊，再经两次有丝分裂，形成八个游离核。珠孔端与合点端各有一个核向中央靠拢，进入中央细胞这一部分；珠孔端的卵细胞和紧邻的两个助细胞构成卵器，合点端三个细胞成为反足细胞。这样，卵器三个细胞、反足细胞三个和中央细胞一个，共为七个细胞，中央保留两个核，合计八核。核数与细胞数的差别，落在这套具体位置和组成上。

作者概括，lpls小孢子发生较快，雄配子体后续发育较慢；大孢子发生较慢，雌配子体后续形成却较快。花药已经形成二细胞型花粉时，胚珠一侧才形成功能大孢子，后者随后经历连续分裂形成成熟胚囊。两边的起步与后续速度并未始终保持同一早晚关系，因此需沿各自的细胞过程阅读，而不把一个花芽的发育压成单一进度。

本篇限定原作者对lpls的连续文字观察，未观看显微图，不采用原文叶龄数字、授粉结实、杂交育种或制片培养步骤，也不将其用作全部甜荞材料的农艺日历。

资料来源：
[1] [甜荞长花柱长雄蕊突变体lpls大小孢子发生和雌雄配子体的发育](https://bbr.nefu.edu.cn/article/2021/1673-5102/1673-5102-2021-41-6-921.shtml)